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Jun 09, 2023

Struttura e meccanismo di legame del saccarosio del trasportatore del saccarosio vegetale SUC1

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L'importazione di saccarosio dai tessuti fotosintetici nel floema è mediata da trasportatori della famiglia dei trasportatori di saccarosio a bassa affinità (famiglia SUC/SUT). Inoltre, la ridistribuzione del saccarosio ad altri tessuti è guidata dal movimento della linfa del floema, il prodotto dell’elevata pressione di turgore creata da questa attività di importazione. Inoltre, anche gli organi del bacino come frutta, cereali e semi che accumulano alte concentrazioni di zucchero dipendono da questo trasporto attivo di saccarosio. Qui presentiamo la struttura del importatore di saccarosio-protone, Arabidopsis thaliana SUC1, in una conformazione aperta verso l'esterno con una risoluzione di 2,7 Å, insieme a simulazioni di dinamica molecolare e caratterizzazione biochimica. Identifichiamo il residuo acido chiave richiesto per l'assorbimento del saccarosio guidato dai protoni e descriviamo come la protonazione e il legame del saccarosio sono fortemente accoppiati. Il legame del saccarosio è un processo in due fasi, con il riconoscimento iniziale mediato dalla porzione glucosilica che si lega direttamente al residuo acido chiave in modo strettamente dipendente dal pH. I nostri risultati spiegano come si ottiene il trasporto del saccarosio a bassa affinità nelle piante e individuano una gamma di leganti SUC che aiutano a definire la selettività. I nostri dati dimostrano una nuova modalità per il trasporto guidato dai protoni con collegamenti al trasporto guidato dai cationi e forniscono un ampio modello per il trasporto generale a bassa affinità in ambienti di substrati altamente arricchiti.

Il saccarosio è essenziale per la crescita e lo sviluppo delle piante, fungendo da metabolita centrale della pianta, con ulteriori ruoli associati come molecola di segnalazione1,2,3. Nella maggior parte delle specie vegetali, il saccarosio è la principale forma di carbonio assimilato prodotto durante la fotosintesi. La distribuzione del saccarosio a lunga distanza dai tessuti verdi di origine, generalmente le foglie, ai tessuti di accumulo che richiedono energia è mediata dal floema4. Qui i trasportatori di zucchero appartenenti a due famiglie, la famiglia dei trasportatori di saccarosio (denominata famiglia SUT/SUC) e la famiglia SWEET, svolgono un ruolo centrale5,6,7,8. Mentre i facilitatori SWEET espellono gli zuccheri, il carico attivo dipende dalle SUC che utilizzano la forza motrice protonica della membrana plasmatica per guidare l'assorbimento del saccarosio per l'accumulo, con concentrazioni che raggiungono fino a 1,3 molari nel floema9,10,11,12,13,14. Il movimento della linfa del floema è il prodotto dell'elevata pressione di turgore creata da questa attività SUC6,15. Inoltre, anche gli organi lavandino, come frutti e semi, che accumulano elevate concentrazioni di zucchero negli stadi di sviluppo dipendono dal trasporto attivo del saccarosio da parte delle SUC15,16.

I SUC fanno parte della famiglia dei simportatori di glicoside-pentoside-esuronide (GPH):cation che appartiene alla superfamiglia dei facilitatori maggiori (MFS)17,18. È noto che i membri della famiglia GPH trasportano un'ampia gamma di substrati, da piccole molecole solubili come glucosio, melibiosio o saccarosio a grandi lisolipidi anfifilici, normalmente accoppiati al trasporto di cationi monovalenti19,20,21. I SUC occupano una posizione unica nella diversificata famiglia GPH essendo trasportatori accoppiati a protoni e hanno un'identità di sequenza molto bassa con altri rami noti (<16%).

Nonostante il loro ruolo chiave nei processi fondamentali della fisiologia vegetale, il meccanismo di funzionamento delle SUC rimane sconosciuto. Non è chiaro come le SUC riconoscano il saccarosio e come il trasporto sia accoppiato ai protoni. Possedendo la capacità di rilasciare saccarosio in ambienti con concentrazioni di saccarosio estremamente elevate, il sito di legame del saccarosio deve avere caratteristiche uniche; infatti, il suo accoppiamento con il gradiente protonico deve essere stretto e ben coordinato. Arabidopsis thaliana ha nove trasportatori SUC (SUC1–9), con SUC1 che è tra i primi simportatori di saccarosio–H+ identificati (Extended Data Fig. 1)22,23,24,25,26,27,28. SUC1 è espresso prevalentemente negli organi riproduttivi, nei tricomi e nelle radici, dove si localizza nella membrana plasmatica ed è necessario per la corretta funzione del polline24,29,30,31,32,33.

Qui presentiamo la struttura di A. thaliana SUC1 insieme a una caratterizzazione biochimica completa e simulazioni di dinamica molecolare (MD). Il nostro lavoro individua gli elementi chiave per comprendere il trasporto del saccarosio accoppiato ai protoni spiegando il riconoscimento del substrato e il modo in cui i protoni sono direttamente accoppiati al trasporto del saccarosio in un meccanismo unico. Questo meccanismo consente il legame e il rilascio del saccarosio in ambienti con elevate concentrazioni molari di saccarosio, che è vitale per la corretta funzione del floema, il trasporto nei tessuti isolati apoplasticamente e la crescita delle piante.